Отправлено: 23.11.08 18:03. Заголовок: Статьи о разведении.... (продолжение)

Огромная благодарность за прекрасную коллекцию статей по генетике и разведению сочинскому сайту о собаках: http://sochi.forum24.ru/

---

Доктор М. Уэйкман

ЧТО ТАКОЕ "ЗАВОДЧИК"


Я прошу прощения за страстность тона предлагаемой вашему вниманию статьи – она была написана в ответ на пришедшее по электронной почте письмо от человека, который не был согласен с моими комментариями о том, что, к счастью, не так много пули разводят на заднем дворе. Очевидно у него нет представления о том, какой смысл я вкладываю в слово "заводчик". Многие клубы разрабатывают моральные кодексы разведения, но как ветеринару мне приходится иметь дело с любыми "заводчиками": и теми, кто размножает собаку у себя на заднем дворе, по сути, не являясь "фабрикантом", и с теми, кого я называю истинными "заводчиками", и с теми немногими, кто стоит на грани разоблачаемых в телевизионных сюжетах щенячьих фабриках, лишь немногим отличаясь от них в лучшую сторону. Вот в такой момент и была написана эта статья.

Что вкладываете в понятие "заводчик" вы? Для наглядности сравнения я буду прибегать к контрастам: "заводчик" – это тот, для кого важнее всего осуществить конкретную комбинацию наилучшим образом "подходящего" кобеля и конкретной суки, а не тот, кто готов вязать любого кобеля той же породы с любой сукой с целью получить щенков. Заводчик не вяжет в какой-то определенный период года, чтобы легче продать щенков. Заводчик вяжет для себя, так как стремится к идеалу, а не попасть в рыночную струю. Заводчик не станет продавать щенков моложе 8 недель; он желает как можно точнее определить "лучшего" щенка, которого хотел бы оставить, и кого продавать как собаку шоу-класса и по определению, племенную.

Заводчик переживает адские муки каждый раз, когда щенка приходится переправлять самолетом. Заводчик просит вас объяснить, почему вы считаете, что заслуживаете щенка. С другой стороны, НЕ-заводчик, в своем худшем варианте "фабриканта" размножает любую собаку, которая, на его взгляд, напоминает какую-либо породу, и вяжет с наиболее доступной особью той же породы. НЕ-заводчик не стремится выбрать "лучшего" кобеля для конкретной суки. НЕ-заводчик "позволяет природе взять свое" и не прилагает максимум усилий к тому, чтобы папа, мама и их будущие щенки были здоровыми, чтобы результаты вязки привели к успеху, чтобы не было нанесено вреда здоровью мамы и щенки росли крепкими и здоровыми. Заводчик сделает все необходимые обследования, чтобы убедиться, что мать и отец помета не имеют генетических дефектов, не страдают наследственными заболеваниями.

Заводчик зарегистрирует только тех щенков, у которых подлинная родословная. Фабрикант использует любые доступные ему документы, которые вряд ли будут подлинными документами отца и матери. Заводчик будет круглосуточно бдеть столько дней и ночей – столько, сколько потребуется, чтобы не потерять щенка из-за синдрома гибели новорожденных или чтобы молодая мама их случайно не придавила. НЕ-заводчик снова скажет: "пусть природа возьмет свое".

Заводчик будет брать в руки каждого щенка несколько раз в день, прикармливать, если надо, щенков, чтобы не истощить мать. Заводчик будет ежедневно вести дневник привеса щенков, пометив их, чтобы отслеживать развитие каждого в помете, и отстающему от однопометников щенку будет давать дополнительный прикорм.

Заводчик будет давать будущей маме немного пломбира, соленого огурчика или ореховой пасты, если ей вдруг захочется; будет спать с ней в постели, поддерживать ее как только можно. Заводчик будет оставаться дома столько времени, сколько нужно, чтобы не пропустить момент родов, чтобы помочь маме, обеспечить щенкам хороший старт в жизни. Заводчик сделает матери специальный манеж, где она и щенки будут находиться в комфорте, и обеспечит им защиту и безопасность. Но если сука захочет, заводчик разрешит ей родить щенков на своей кровати, и перенесет щенков в гнездо тогда, когда все волнения улягутся, а сука будет готова принять на себя свои материнские обязанности в отведенном для этого месте. На "фабрике" щенки содержатся в клетках из железной проволоки с поддоном типа кроличьих, пока не придет время продажи.

Заводчик будет грамотно опрашивать всех потенциальных хозяев, которым потом передаст здоровых, хорошо социализованных, правильно привитых, обработанных от паразитов щенков. Можно было бы написать об этом еще пару страниц, но я хочу сказать то, что разведение собак и выращивание помета и устройство щенков требует постоянного приложения огромных усилий, опыта, средств и знаний прикладной генетики. Все планируется заранее. Без всего этого вы можете получить хороших и здоровых щенков лишь по чистой случайности. Никто не может предсказать исхода, ничего не вложив, что постарался бы сделать хороший Заводчик.

После продажи настоящий Заводчик будет следить за своими щенками, оказывать новым владельцам всевозможную помощь в их выращивании. Заводчик будет готов забрать щенка или взрослую собаку, если того потребуют обстоятельства – какова бы ни была причина. Это значит, что хороший заводчик должен иметь возможность немедленно предоставить место одной-двум собакам, и он не имеет права на отговорки. Хороший Заводчик считает себя родителем собаки от ее рождения и до смерти. Неся ответственность за тех, кого произвел на свет, заводчик обязан каждому их них обеспечить семью и счастливую жизнь. Все договоры купли-продажи щенка должны включать в себя положение о том, что любая смена владельца собаки должна происходить через заводчика или с одобрения заводчика.

Популярный лозунг гласит: "Щенок – это на всю жизнь". И это должно относиться не только к покупателю, но и к заводчику. В то время как случайных заводчиков, плодящих собак у себя на заднем дворе, нельзя обвинять во всех грехах "фабрикантов", по определению они не имеют представления о том, сколько нужно знать, уметь и вкладывать в дело разведения, чтобы заслужить титул "Заводчика".
переводчик Жанна Тоффа

 Отправлено: 15.10.08 19:21. Заголовок: ТАК ВЫ ХОТИТЕ СТАТЬ ЗАВОДЧИКОМ??? (Лаура Тернер)

ТАК ВЫ ХОТИТЕ СТАТЬ ЗАВОДЧИКОМ???
(Лаура Тернер)

Итак, вы решили повязать свою собаку. Вы определенно знаете, что следует ожидать, если все пойдет так как вы задумали. Ваша девочка подарит вам крошечные комочки счастья. Она будет любовно нянчить и заботиться о них, пока те не достигнут того возраста, когда смогут переселиться в свои новые дома.

Вы и ваша семья получаете огромную радость наблюдая за щенками и играя с этими маленькими куколками. Затем когда подойдет время, все они (хотя, возможно, одного вы оставите себе) разойдутся в прекрасные дома где проживут всю свою жизнь как любимые компаньоны. Но рассмотрели ли вы то, что что-нибудь может пойти не так как надо?

Я перечислила здесь некоторые из проблем, с которыми я когда-либо сталкивалась. Все перечисленное случилось или со мной или с теми, с кем я знакома. И это не единичные инциденты. Я уверена, что другие заводчики могли бы добавить целые мили к моему списку. Учитесь на наших ошибках. Оставьте разведение собак для тех, кто знает что делает, имеет опыт и знает, что следует ожидать!

Что, если в течении вязки...
Производитель, которого вы выбрали, является носителем венерического заболевания и заразил вашу суку. Она не только не забеременела, но вы же ещё и оплачиваете огромные счета ветеринару, чтобы вылечить её, и в итоге теперь она бесплодна.
Кобель с которым вы решил повязать свою любимицу, оказался неопытным. В тот момент, когда они крепко связаны замком, он решает прогнать со своего участка соседского кота. Он рывком освобождает член, и и оставляет вашу суку с внутренним кровоизлиянием.
Ваша скромная девочка решает, что не хочет внимания этого альфонса, выбранного для неё без её согласия. Она огрызается и распарывает ему щеку, все вокруг заляпано кровью. Он принимает ответные меры, погружая свой клык в её левый глаз.
Вы оставляете свою собаку у владельца производителя, потому что прошло уже 3 часа, а замок все никак не получается. Владелец производителя оставляет парочку в покое на своем заднем дворе. Собаки протискиваются в единственное крошечное отверстие в заборе и вашу девочку сбивает проносящийся мимо грузовик.
Вы оплачиваете вперед 250-1000$ племенного гонорара, надеясь "отбить" эти деньги после продажи щенков. Вы заручаетесь гарантией, что при отсутствии беременности, сможете снова повязать свою суку этим производителем. Через 2 месяца вы убеждаетесь, что сука пропустовала и теперь ждете ещё 4 месяца, чтобы повторить задуманное. Через 2 месяца... Вы обнаруживаете, что ваша сука вновь осталась пустой! Ещё через 4 месяца вы обращаетесь уже к другому производителю, но потерянные деньги уже не вернешь.
Вы получаете повязанную суку. Приводите её домой. Через какое то время выпускаете её погулять во двор и вдруг вас осеняет, что она до сих пор находится в охоте и наверняка её уже повязал соседский метис. После рождения щенков вам приходится всем провести ДНК-тесты.
Вы получаете повязанную суку. Приводите её домой. Через какое-то время выпускаете её погулять во двор. Через 2 месяца рождаются щенки, но выглядят они как-то странно. Посомневавшись, через какое-то время вы приглашаете владельца производителя, он предлагает сделать щенкам ДНК-тесты. Оказывается вы имеете помет метисов! А что делать со щенками, которых вы уже продали?
Или зная о случившейся вязке с соседской дворнягой, вы решаете прервать беременность и попробовать в следующий раз, но уже с умом. Но несколько недель спустя ваша собака начинает себя плохо чувствовать, потому что инъекция для прерывания беременности была неправильно рассчитана. В результате гормональный дисбаланс развивается во внутриутробную инфекцию и пиометру и ваша сука нуждается в полной гистерэктомии. О планировании будущих пометов можно забыть, потому что на первый план выходит борьба за жизнь вашей собаки.

Что, если во время родов...
Щенки слишком крупные для таза суки, и к тому же у неё очень слабая родовая деятельность. Щенки погибают, а вы остаетесь с собакой с внутренней инфекцией из-за разлагающихся в матке тел.
Щенки долго и с большим трудом проходят через родовые пути и в результате захлебываются в собственных мешках задолго до рождения.
Первый щенок очень большой и причиняет суке сильную боль. Во время потуг она кричит от боли, поворачивает голову назад чтобы увидеть источник своих мучений, и, прежде чем вы сумели что-нибудь предпринять, хватает щенка зубами калеча или убивая его.
Щенок застревает. Ни ваша сука, ни вы не можете помочь ему выйти. Вы должны срочно везти собаку к ветеринару чтобы сделать кесарево сечение, но не можете его найти, потому-что это случилось в 3 часа ночи Рождества.
Щенок выходит задними ногами вперед и сухой (разорван водный мешок, который его защищает). Плечи и голова щенка плотно застревают. Мать пробует помочь выйти ему, зажав зубами одну из задних ног щенка и сдирает с ноги всю плоть, оставляя пенек из белеющих костей.
Мертвый щенок застревает в родовых путях, но у вашей суки очень хорошая родовая деятельность. Она делает последнюю мощную попытку родить и в этот момент происходит разрыв матки. Ваша собака истекает кровью и погибает в машине по дороге к ветеринару.

Что, если непосредственно после рождения...
Мать понятия не имеет, что делать со щенком, поэтому отходит от него, оставляя в мешке, в котором он захлебывается.
Ваша собака бросает один взгляд на щенков, решает что они отвратительны и пробует их душить и прятать в доступных ей местах.
Сука слишком увлекшись удалением плаценты и пуповины, пронзает клыком пупочное отверстие. Пульсирующие потоки крови окатывают вас с головы до ног, в то время как вы безрезультатно пытаетесь остановить кровотечение.
Или же она так сильно дергает пуповину, что потрошит щенков как только они рождаются. В итоге вы имеете полную коробку кровавого месива - извивающиеся младенцы с путаницей кишок, свисающих из их животиков. Конечно, ваши дети в это время должны быть уже в своих кроватках.
Когда вы выводите свою собаку на прогулку, замечаете, что-то торчащее из её петли. Вы приводите её к ветеринару и узнаете, что у неё выпадение матки, которую необходимо удалить.

Что, если вы думаете, что все уже позади...
Один или больше щенков вдыхали жидкость во время родов, у них развивается пневмония и они погибают в течении 36 часов.
Молоко матери разлагается. Вы теряете 3-х из ваших четверых щенков прежде, чем обнаруживаете что-то подозрительное. Вы начинаете кормить из бутылочки оставшегося щенка каждые 3 часа сутки напролет. Через 3 дня щенок погибает от инфекции, т.к. в свое время не получил достаточно иммунитета с молоком матери.
Или же вы кормите последнего щенка из бутылочки, он начинает захлебываться и несмотря на ваши усилия очистить дыхательные пути, щенок напрягается и умирает на ваших руках.
У вашей суки развивается мастит, доходящий до грудных разрывов. Ваша собака заболевает от внутриутробной инфекции из-за не вышедшей плаценты. Температура взлетает до 41'. Вы мчитесь с собакой к ветеринару и тот решает удалить у неё яичники. Вы оплачиваете сотни долларов за вет. услуги. Но инфекция уже распространилась через кровь по всему организму суки. Зараженное молоко убивает всех щенков, а спустя сутки погибает и сама мать.
Все щенки чувствуют себя прекрасно, но после родов у суки развивается гормональный дисбаланс. Она становится злобной как фурия и кидается на всех, кто приближается к её щенкам.
Мать и щенки чувствуют себя прекрасно, щенкам 4 недели - самый симпатичный возраст. Но однажды один из щенков исчезает. Вы ищете его повсюду, но все тщетно. Несколько дней спустя исчезает другой щенок. И ещё другой. Вы так и не можете понять каким образом исчезают щенки из безопасного манежа. Наконец остается единственный щенок. На следующее утро вы обнаруживаете свою суку довольно чавкающей тем, что осталось от последнего убитого щенка.

Что, если новые дома не так хороши, как казались...
Вы дарите щенка другу. В заборе вокруг его дома слишком большое расстояние между "штакетинами", поэтому он привязывает щенка во дворе на то время, пока уходит на работу. Пробегавшая мимо бродячая собака убивает щенка. Ваш друг звонит вам и сообщает о бедном маленьком щеночке, и спрашивает, когда он сможет получить нового щенка.
Вы продаете щенка знакомым. В следующий раз, когда вы встречаете их, вы спрашиваете о том, как растет щенок. Они сообщают вам, что этот поганец испачкал их новый ковер, поэтому они сдали его в приют.
Вы продаете щенка другу за умеренную плату и на условиях рассрочки. Друг делает несколько крошечных платежей. Спустя шесть месяцев он просит забрать щенка обратно. Собака, которую вам возвратили, настолько труслива и невоспитанна, что вы затрачиваете максимум времени и усилий на её социализацию, прежде чем найти для неё новый дом.
Вы продаете щенка в прекрасный дом, где его любят как члена семьи. При очередном осмотре ветеринар обнаруживает у него шумы в сердце (хотя ваш ветеринар ничего не обнаружил, когда проверял щенков перед продажей). Поскольку в семье щенка очень любят и желают для него всего самого лучшего, ему делают дорогостоящую операцию. Вам же, в свою очередь, предъявляют иск за медицинские затраты. Вы проигрываете дело, т.к. не составили контракт, предусматривающий такой случай и вы, как заводчик, ответственны за генетическое здоровье щенка.
Одна дама решает, что ваш щенок "разрушитель" и не поддается дрессировке, она хочет вернуть щенка и получить полную компенсацию его стоимости, затрат на кормление и ветеринарное обслуживание.
Одна семейная пара очень расстроена, потому что у щенка обнаружена дисплазия, и у вас интересуются, как вы будете решать этот вопрос. Замена на другого щенка не рассматривается, т.к. вы уже удалили яичники у вашей суки, поэтому вы должны оплатить все ветеринарные счета за лечение щенка.

Продажа...
Вы помещаете объявление о продаже щенков в местной газете и в итоге имеете только 2 звонка и никаких продаж. Вы снижаете цену щенков вполовину и расширяете рекламирование ещё в трех газетах, доводя счета за рекламу до 120$ в неделю.
Вам поступает ещё несколько звонков от людей, которые спрашивают о здоровье щенков и производителей, и о наличие соответствующих документов. Вы говорите, что ваши собаки здоровы и имеют все необходимые документы. Звонящие вежливо благодарят вас и вешают трубку. Больше вы о них никогда не слышите.
Щенкам исполняется 4 месяца, они много едят и повсюду оставляют следы жизнедеятельности; их лай начинает всерьез раздражать соседей, которые взывают полицию, а те информируют вас о шумовом постановлении и штрафуют на 150$.
Теперь ваши соседи вызывают Общество Защиты Животных, которое присылает инспекторов для проверки условий содержания ваших собак. Вы проходите проверку, но вас не покидает чувство подавленности и тревоги.
Наконец, вы решаете усыпить оставшихся щенков. Но после этого у вас остается долг 1200$ за рекламу и счета ветеринара на 600$.

Теперь вы можете спросить себя "чувствую ли я себя счастливчиком?"
Да... Что дальше, "заводчик"?

Перевод Осокина Татьяна
питомник Slav Trophy


www.ridgeback-elita.org/index.php?option=com_content&task=view&id=427&Itemid=52

 Отправлено: 06.11.08 09:23. Заголовок: Генетика окрасов собак.Кого почитать посоветуете ?

ну вот так, чтобы правду писали =) А то кого по кошкам я знаю читать.а вот по собакам А если ссылочки дадите, вообще, счастливая буду

 Отправлено: 06.11.08 20:14. Заголовок: Генетика окрасов из..

Генетика окрасов

из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"
перевод кбн Н.Ю.Адо

Аллели "Агути"
Аллели протяженности окраса
Взаимодействие локусов A и Е
Коричневый окрас
Ослабление окраса
Аллели белого окраса, альбинизма
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Грифельносерое ослабление
Ослабление по типу "пуховки"
Мраморный окрас (мерль)
CN - ослабление
Прогрессирующее поседение
Белая пятнистость
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
Маска
Руфизм (рыжина)
Вариабильность чепрачности
Полигены затенения или соболиного окраса
Белые собаки
Окрас радужины глаза
Цвет мочки носа

ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели "Агути"

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление
Символ

Сплошной черный
Доминантный желтый (рыжий)
Агути (волче-серый)
Чепрачный
Черно-подпалый
Аs
Аy
А
аsa
аt
Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ".
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt.
Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

Фенотип Символ
Тигровость
Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов
E

Полное отсутствие черной пигментации шерсти
e
Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим.
Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос.
Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе.
Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.
Взаимодействие локусов A и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:


Окрас
Генотип

Сплошной черный
Аs Е

Аy - рыжий
Аy Е

Чепрачный
аsa Е

Подпалый
аt аt Е

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас
Генотип

е-рыжий
Аs -ее

Аy -ее

Аsa ее

Аt Аt ее

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.
У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.
Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е.
Более четко выявить ген е можно:
1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее;
2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее;
3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.
Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:
Бигль
Ирландский сеттер

Далматин
Лабрадор ретривер

Английский сеттер
Пойнтер

Золотой ретривер
Пудель

Сеттер гордон


Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

чау-чау

английский спаниель

филд-спаниель

Аллель тигровости ЕЬr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.


Окрас
Генотип

Сплошной черный
As Еbr

Тигровый
Аy Еbr

Темно-тигровый
Asa Еbr

Черно-тигровый
Аt Аt Еbr


Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется.
Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr.
Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.
Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.
..."К оглавлению"

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.
Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.
Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.
Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в Ь, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.
..."К оглавлению"

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея
до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.
" Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации.
У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.


Окрас
Генотип

Черный
Аs -В-D-Е

Голубой
Аs -В-ddE

Коричневый
Аs bbD-Е

Лиловый
Аs-bbddE


У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.


Окрас
Генотип

Черно-подпалый
Аt Аt В-В-Е-

Голубо-подпалый
Аt Аt В-ddE-

Коричнево-подпалый
Аt АtbbD Е-

Лилово-подпалый
at Аtbbdd Е


Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену Ь (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген Ь, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-.
Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.
В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.


Окрас
Генотип

Черно-тигровый
Аy -В- D -Еbr-

Голубо-тигровый
Аy- В -ddEbr

Коричнево-тигровый
Ау -bbD-Ebr

Лилово-тигровый
Ay-bbdd Еbr



Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.
Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.
Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена Ь, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.


окрасы: волос
кожи
радужины
генотипы

рыжий/желтый/красный
черный
коричневый
Аy -В-D-Е-

Аy -В-D-ее

Аs -В-D-ее

atatB-D-ee

рыжий/желтый/красный
коричневый

(печеночный)
ореховый
Аy-bbD-E-

Аs -bbD-ее

Аy -bbD-ее

atat bbD-ее

кремовый/палевый
серый
коричневый
Аy -В-ddE-

Аs -В- ddee

Аy -В-ddee

AtatB-ddee

кремовый/палевый
светло-коричневый
светло-ореховый
Ay-bbddE-

Аs -bbddее

Ay-bbddee

atatbbddee

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.
Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.


Фенотипическое проявление
Символы гена

Полное проявление окраса
C

Шиншилла
cch

Голубоглазый альбинизм
cb

Полный альбинизм
c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.
Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.
Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.
Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.
Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно.
Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице.
Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов. Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.
При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).
Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.
К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р :


окрас
цвет глаз
генотип

Черный
черный
Аs СР

Рыжий
черный
А y СР

Черный/коричневато-черный
красный
Аs сb Р

Кремовый/почти белый
красный
А y сb Р

Серый/лилово-серый
красный
Аs Ср

Рыжий
красный
А y Ср

Почти белый
розовый
Аs сb р

Белый
розовый
А y сb р



Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

 Отправлено: 06.11.08 20:15. Заголовок: продолжение: Грифел..

продолжение:

Грифельносерое ослабление

О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу "пуховки"

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.
..."К оглавлению"

Мраморный окрас (мерль)

Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:


Окрас
Генотип

Голубой мерль
Аs-Mm

Голубой/биколорный мерль
atatMm

Рыжий/соболиный мерль
Аy -М m


При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.
Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.
Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены.

CN - ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли.


Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.
Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена.
Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.
Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.
Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.
В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента.
Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес:


Окрас
Генотип

Серебристый
Аs-В-D-Е-GG

Шоколадно-серебристый
Аs-bbD-E-GG

Голубо-серебристый
Аs-В-ddЕ-GG

Кремово-серебристый
Аs-В-D-eeGG

Светло-кремовый, серебристый
Аs-В-ddeeGG



Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.
Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.
Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.
Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эмбрионального развития.
Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.
Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.


Обозначение степени пятнистости
символ
степень пятнистости см. рис.

сплошной
S
0

ирландская пятнистость
si
1-3

пегость
sp
3-9

крайняя степень белой пятнистости
sw
9-10

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.
Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.
Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.
Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.
Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.
До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.
И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.
Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.

Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)


У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.
Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.
Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.

Маска


Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.
У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю " лицевую " часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.
Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний.

Руфизм (рыжина)


Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int - наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Вариабильность чепрачности


Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.
В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.
Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.
..."К оглавлению"


Полигены затенения или соболиного окраса


Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.
Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.
Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по

Белые собаки


Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.
Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.
Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу.
Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена - Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента.
Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch
Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.
Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch
Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.
Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.
..."К оглавлению"

Окрас радужины глаза

Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.
Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.
Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.
Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.
Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.
Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.
Цвет мочки носа


В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

 Отправлено: 06.11.08 22:15. Заголовок: М.А. Сотская ОКРАС..

М.А. Сотская


ОКРАСКА СОБАК И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЯ
Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.

При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.

Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.

Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.

Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса.

Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.

Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.

У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода.

Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.

У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.

Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.

Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным.

Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.

Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.

Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.

Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.

Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.

Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.

Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.

Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая.

Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.


Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.

Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.

Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).

Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.

Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).

Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).


Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери.


Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.
аy - определяет соболиный окрас;

аg - "агути", зонарно-серый окрас;

аw - чепрачность; аt - подпалость.


Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.


В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента;
АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);

Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,

аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);

аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'" "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.


Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.


Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:

ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас.

АВСD - черная собака;

АВСd - голубая собака (ослабленный черный);

АbСD - коричневая собака;
АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.

Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.


Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры.

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).

еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ - собака с черной маской;

еm, еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом;

еbr - тигровость;
еbrВ - рыжая собака с черными полосами;

еbr, еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;

e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;

ВВее - рыжая собака с черным носом;

bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.

Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.
G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная.
М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)

Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.

Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S - сплошная окраска;

st - небольшие белые участки;
Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;

sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.

S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа.
Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный.
W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.

А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)

A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;

В - присутствует черный пигмент;

С - пигментация полная;

D - окрас не ослаблен;

E - черный пигмент распределен по всему телу;

g - отсутствует возрастное ослабление окраса;

m - фактор Мерля отсутствует;

S - отсутствует белая пятнистость;

t - нет крапа;

r - чалости нет;

w - нет доминантного белого окраса.

Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.

Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки - atBE

Коричневые собаки - AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки - atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки - ABEd и ABEg - ослабленный черный.

agBE - зонарно-серые собаки.

ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью".

ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.

ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.

BW и Bc - белые собаки с черным носом.

bw и bc - белые собаки с коричневым носом.

cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами.

MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.

bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.


У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.


Рыжие собаки.

ABe - рыжая собака с черным носом.

Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом.

ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.

ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос.


Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.


При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность.


В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.



Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А"). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.

2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "B").

3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.

4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "M", "T"). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.

5. Характер желтой пятнистости (локус "E"). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).

6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же - с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.


Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.



Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

 Отправлено: 06.11.08 22:20. Заголовок: НАСЛЕДУЕМЫЕ ПРИЗНАКИ У СОБАК

НАСЛЕДУЕМЫЕ ПРИЗНАКИ У СОБАК
Прямое изучение генов с анализом их химического строения и действия представляет в настоящее время крайне сложную задачу. Обычно изучение генов и их действия производится путем гибридологического анализа, т. е. проведения системы скрещиваний в ряду й и установления закономерностей наследования отдельных свойств и признаков. В животноводстве это называют проверкой по потомству.

Большую роль при изучении наследования играют такие биологические дисциплины, как цитология, гистология, эмбриология, а также методы математической статистики. Не имея возможности описать конкретные методы установления сферы деятельности отдельных генов, ограничимся изложением некоторых результатов расследования охотничьими собаками особенностей окраса, экстерьера, рабочих качеств, а также болезней и дефектов.

Окрас шерсти. Наиболее подробно изучена генетика окраса собак. К. Литтл показал, что гены, управляющие распределением окраса шерстного покрова чены в 9 локусах. Составляющие их аллели и результат действия отдельных генов показаны в табл. 1.

1. Гены, определяющие окрас собак (по К. Литтлу)

Локус Аллель Результат действия гена

As Темный окрас по всему телу
А ay Ослабление темного окраса до чепрачного
at Двухцветность (черно- и кофейно-подпалый) окрас

B Темный пигмент
B b Ослабление черного окраса до кофейного

C Полная интенсивность окраса
C cch Зонарность окраса
ca Альбиниз

D Усиленная пигментация
D d Ослабленная пигментация

Em Темная маска на морде
E eb2 Пятнистость
e Ослабление черного окраса шерсти (не влияет на
окрас глаз)

G Возрастное поведение
G g Предотвращение возрастного поведения

M Неравномерный (в яблоках) окрас
M m Равномерность окраса

S Сплошной (без белых пятен) окрас
S si Небольшие белые участки
sp Пегость (до 80% белого окраса)
sw Крайняя степень пегости

T Темные пятнышки на белых участках ("тиковая
T испещренность")
t Отсутствие темных пятен

Генетическая природа окраса сложна и зависит от сочетания различных генов локусов, как приведенных в таблице, так и некоторых других. Однако путем изучения результатов скрещиваний, проводимых в течение длительного времени, удалось установить генетические формулы окраса для многих пород. Из охотничьих собак наиболее подробно изучены легавые спаниели и терьеры. Практически отсутствуют данные по отечественным породам, за исключением псовых борзых. Иногда данные об одних породах можно использовать и при работе с другими, сходными по окрасу, учитывая что сходные окрасы обеспечивают различные наборы генов. Можно также сделать общие выводы, относящиеся ко всем или нескольким породам. Что касается аллелей локуса G, то в некоторых породах (ирландские, шотландские сеттеры и др.) обнаружены доминантный ген поседелости так и его антагонист g. Интенсивность окраса в парах кофейный печеночный, желтый - палевый рыжи" делается парой аллелей D - d, которые оба встречаются у охотничьих собак. Ген M, вызывающий окрас "в яблоках", по-видимому, не характерен для охотничьих собак, и они гомозиготны по рецессивному ген m. Помимо указанных в таблице, допускается существование у собак еще нескольких локусов, влияющих на окрас. Мы ограничимся кратким рассмотрением генетической природы окраса нескольких пород охотничьих собак.

Псовые борзые несут следующие гены As, ay, at, B, C, cch, D, d, E, e, g, m, S, si, sw,, sp, t. Разнообразие окрасов связано с различным сочетанием генов локусов А и S. Наиболее характерно, очевидно, действие генов локуса S, вызывающих все степени пегости вплоть до крайней, граничащей уже со сплошным окрасом,. Трехцветность связана в этом случае с действием рецессивного гена аt. Половый и половоподпалый окрасы связаны, возможно с сочетанием аyаy и сch.

Русские гончие характеризуются генами аy, B, C, cch, D, d, E, e, S, si, t. Степень выраженности чепрака связана, очевидно с вариациями в локусах D и Е при наличии рецессивного гена ay. Резко выраженный чепрак с мазиной может быть связан с проявлением гена at.

Hусские пегие гончие несут гены at, B, C, cch, E, sp, причем выраженность цвета румян связана с генами C (яркие) или cch (блеклые). Метисы русской и русской пегой гончей в силу проявления действия доминантного гена S утрачивают пегость, приобретая сплошной окрас.

Фокстерьеры несут гены окраса ay, at, B, b, C, T, sp. Требуемое стандартом преобладание белого цвета в рубашке связано с наличием рецессивных аллелей sp или sw трехцветность обеспечивается сочетанием аtаt. Переход от печеночно-подпалой трехцветности к черной с подпалом связан с наличием в первом случае гена b, а во втором - В.

Ирландский и вельштерьер различаются наличием у первого гена ау, а у второго - аt при остальном одинаковом наборе В, С, Е, S.

Пойнтер может нести следующие гены: As, at, B, b, C, E, e, si, sp, sw, T. Существенное значение для проявления окраса имеют взаимодействия двух пар аллелей в локусах В и Е. Типы окраса определяют сочетания:
ВВЕЕ - черный, гомозиготный; ВbЕЕ - черный, несущий рецессивный ген кофейного окраса; ВВЕе - черный, несущий ген желтого (с черной мочкой носа) окраса; ВbЕе - черный, несущий гены кофейного, красного (с кофейной мочкой) и желтого (с черной мочкой) окрасов;
bbЕЕ - кофейный, гомозиготный; bbЕе - кофейный, несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;
ВВее - желтый, гомозиготный; Вbее - желтый (с черной мочкой), несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;
bbее - красный (с кофейной мочкой), гомозиготный.

Эти четыре типа окраса в зависимости от аллелей локусов S и Т могут быть сплошными с отдельными белыми проточинами (si), темнопегимио(sp) или светлыми (sw), с чистыми (t) или замазанными (Т) белыми участками. Интенсивность окраса мочки носа может варьировать и ее окрас - иметь переходный характер. При рецессивной гомозиготности в локусе А, т. е. у собак, имеющих набор аtаt при черном и кофейном окрасе проявляется бронзовый оттенок у края темных пежин.

Английский сеттер несет регулирующие окрас гены Аs, at, B, C, E, e, sp, sw, T, t. Типы окраса определяют сочетания:
АsАs ЕЕ - черно-крапчатый, гомозиготный; Аsаt ЕЕ - черно-крапчатый, несущий ген трехцветности; АsАs Ее - черно-крапчатый, несущий ген оранжевого окраса; Аsаt Ее - черно-крапчатый, несущий ген желтого окраса;
аtаtЕЕ - трехцветный, гомозиготный; аtаtЕе - трехцветный, не сущий ген желтого окраса;
ААsее - оранжевый, гомозиготный; Аsаtее - оранжевый, несущий ген желтого окраса;
аtаtее - желтый, гомозиготный. Характер крапчатости определяется сочетанием аллелей локусов S и Т от spspTT - чалого (стального) до swswtt - почти белого. В локусе В рецессивный аллель, который в гомозиготном состоянии должен дать кофейный (бурый) окрас, практически исчез.

Ирландский сеттер несет гены As, B, C, e, S, si, t, что обеспечивает сплошной рыжий окрас, более или менее яркий в зависимости от аллелей D d. Лишь особи, гомозиготные по рецессивному гену si обладают белой проточиной. Описаны случаи появления гомозиготных spsp собак рыже-пегого окраса и крайне редко (10 щенков из 1197) - полностью черных, что объясняется мутацией гена e в Е.

Шотландский сеттер несет гены at В, С, сch, Е, е, S, Т, которые обеспечивают черно-подпалый окрас. Рецессивные гомозиготы ch ch в присутствии гена Е проявляются только как белые пятна груди и лапах (на месте подпалин), так как действие гена зонарности cch не проявляется в области сплошного черного окраса. Собаки гомозиготные по рецессивному гену е и имеющие набор генов atatBBCCee, обладают сплошным рыжим окрасом, генетически отличным от окраса ирландского сеттера. Это подтверждается тем, что скрещивание шотландских сеттеров с ирландскими дает в первом поколении лишь чисто черных собак.

Континентальные немецкие легавые имеют гены окраса As, b, C, E, S, sp, sw, T и, возможно, t. Эти породы, вероятно, гомозиготны по рецессивному гену b, что вызывает проявление только кофейного цвета. Черный окрас, ранее свойственный восточно-прусской легавой и связанный с доминантным геном В, проявляться в этих породах без какой-либо примеси не может. Отсутствуют, очевидно, и рецессивные гены е - гомозиготные, благодаря которым собаки имеют желтый или красный окрас. Появление такого окраса свидетельствует о прилитии крови пойнтеров. Тип окраса определяют следующие сочетания аллелей локуса S - SS - сплошной кофейный гомозиготный, Ssp - сплошной кофейный, несущий рецессивный ген пегости; Ssw сплошной кофейный, несущий ген светлой крапчатости; spsp - пегий, гомозиготный; spsw - пегий; несущий ген светлой крапчатости; swsw светлый с малым количеством пятен.

Веймарская легавая несет гены As, b, C или cch, d, E, S, t. При этом собаки, гомозиготные по генам СС, имеют темный окрас, гетерозиготные C cch - средний, а гомозиготные по рецессивному гену сch сch - светлый окрас.

При подсчете возможных соотношений тех или иных окрасов учитывают вероятностный характер их распределения. Наличие определенного окраса служит важным индикатором чистопородности собаки. Любые отклонения от стандартизованного окраса должны исключать собаку из породы.

Тип шерстного покрова. Различают длинношерстные-короткошерстные и жесткошерстные-гладкошерстные типы шерстного покрова. Кроме того, имеется также пара аллелей (N - n), определяющая безволосость (N) и нормальное развитие шерстного покрова (n). Этим, однако, генетическая регуляция типа шерстного покрова не исчерпывается, так как известно, что толщина, жесткость и в какой-то степени длина волоса связаны с его пигментацией. Короткошерстность доминирует над длинношерстностью, в силу чего хорошо известные метисы пойнтера и сеттера, так называемые дропперы, обладают короткошерстностью пойнтера. Л. Ф. Уитней, проведя многочисленные скрещивания длинно- и короткошерстных собак, установил, что эти признаки определяются как простые менделирувщие, дающие во втором поколении F2 расщепление, близкое к 3:1. Более сложное соотношение существует, очевидно, между различиями в длине шерсти у длинношерстных собак. Жесткошерстность доминантна над гладкошерстностью, в связи с чем короткошерстные потоыки жесткошерстных немецких дратхааров являются рецессивными гомози готами по этому признаку и не несут генов, вызывающих возврат к жесткошерстным предкам. Следует отметить, что пол жесткошерстностью понимают не только толщину и упругость волос, но и их резкую изогнутость.

Окрас глаз. Окрас глаз собак зависит от генов E, B, D, mm и представлен тремя основными типами - темный (черный), ореховый (карий) и желтый. Они соответствуют трем аллелям Ir, irm и iry, которые, по-видимому, не полностью доминируют одна над другой. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю dd (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый, у рецессивных гомозигот bb, как это имеет место у немецких короткошерстных легавых при генотипе Lr, - каштановый, при urm - светло-ореховый и iry - светло-желтый.

Интересной особенностью некоторых особей является рубиновоглазие, т. е. способность, независимо от цвета глаз, проявлять сильный рубиново-красный отсвет при освещении под определенным углом. Из пород охотничьих собак такое явление наблюдалось у лаек, ирладнских и шотландских сеттеров. Исследуя этот феномен Н. А. Ильин пришел к выводу, что рубиновоглазие связано со своеобразным расположением пигмента в радужной оболочке глаза, не влияет на зрение и передается по наследству как рецессивный признак.

Экстерьер, рост и масса. Их особенности передаются главным образом по типу полигенного наследования как количественные признаки. При этом может проявляться как общая рецессивность, так и неполное доминирование одного из вариантов. Имеются данные о способе передачи отдельных признаков: узкая грудная клетка доминирует над широкой (показано в экспериментах по скрещиванию пойнтеров и курцхааров); коротконогость, возможно, не полностью, - над длинноногостью; в то же время рост передается промежуточно, как количественный признак. Исследованиями Н. А. Ильина установлено, что как количественный признак передается и размер черепа. Относительно же формы головы считается, что длинномордость доминирует над короткомордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти над узкими, короткая теменная часть - над длинной Высота лба наследуется кок промежуточный признак.

Рецессивным признаком являются прибылые пальцы на задних ногах и врожденная короткохвостость и куцехвостость. Последняя в ряде случаев связана с летальными генами. Наличие прибылых пальцев у островных легавых рассматривается как признак не чистопородности.

Рабочие качества. Вопрос о наследуемости и способа передачи рабочих качеств охотничьих собак еще более сложен, чем вопрос о передаче экстерьерных признаков. Попытки исследования его предпринимались неоднократно, и был получен целый ряд интересных данных. Л. Ф. Уитней, изучая потомство от различных скрещиваний, пришел к выводу, что способность к отдаче голоса на следу доминирует над молчаливым причуиванием, однако музыкальный гон рецессивен по отношению к простому лаю. Стиль причуивания с поднятой головой доминирует над работой с опущенной головой, интерес к летящим объектам доминирует над отсутствием интереса. В то же время наклонность идти в воду обладает лишь неполной доминантностью. Л. В. Крушинский выявил наследуемость склонности к ношению поноски, т. е. способности к аппортированию. Дальность причуивания передается как количественный признак.

Интересны данные о наследуемости боязни выстрела. Е. Хамфри-и Л. Уорнер высказали соображения, что этот признак коррелирует с двумя группами аллелей, определяющих восприимчивость к звуковым и физическим раздражителям. При этом типы собак распределяются следующим образом: ыаловосприимчивые к звуку (генатип NN), нормально восприимчивые (генотип Nn) и сверхвосприимчивые (генотип nn). К последнему типу рецессивных гомозигот были отнесены собаки, боящиеся выстрела. Аналогичная градация по отношению к физическим раздражителям дала маловосприимчивых (SS), нормально (Ss) и сверхвосприимчивых (ss).

Отбросив оба типа рецессивных гомозигот nn и dd как непригодные к использованию и комбинируя остальные четыре, получаем собак, маловосприимчивых к обоим видам раздражителей; маловосприимчивых физически, средне - к звукам; маловосприимчивых к звукам, средне - к физическим раздражителям и средневосприимчивых к обоим раздражителям.

Третий тип характеризуется минимальным числом плохих полевых собак, к четвертому типу относятся собаки с наилучшими полевыми качествами, но в нем достаточно и "неудачников", так как собаки этого типа легко теряют эти свойства при натаске. Первый и второй типы дают большое количество собак с плохими полевыми качествами.

Наследственные дефекты и болезни. К крайним степеням дефектности, при которых собаки становятся нежизнеспособными, приводят действия летальных и полулетальных генов, которые передаются только в скрытой рецессивной форме. В гетерозиготном состоянии они никак не проявляются в фенотипе, однако при выщеплении летальных генов в гомозиготном виде они приводят к гибели животного.

Летальных генов домашних животных известно много, однако у собаки описаны лишь летальные гены расщепления твердого неба, атаксии, гемофилии А и бесхвостости. Эти гены, как правило, не самостоятельны, а сцеплены с другими. Известно, например, что наличие у новорожденных щенят щели между полостью) рта и носоглоткой - расщепление твердого неба - гораздо чаще встречается в породах собак с бульдожьим прикусом. Щенки родившиеся с таким дефектом, не способны сосать мать и погибают в первые дни после щенения.

Процесс проявления летальных генов удобно рассмотреть на примере гемофилии А. При этом заболевании способность крови к свертыванию Утрачивается вследствие проявления рецессивного гена h, расположенного в половой хромосоме Х. Ее обозначают Х в отличие от хромосомы ХH, несущей доминантный ген Н. При вязке гетерозиготной суки, обладающей h-геном гемофилии, не имеющим этого гена кобелем (ХH, У) половина кобелей первой генерации будет с сочетанием Хh У (рис. 25) т. е. без фактора свертывания крови. Такие щенки гибнут обычно в возрасте 1,5 - 3 мес из-за наружного или внутреннего кровоизлияния. В случае, если удается со хранить такого кобеля и повязать его с сукой, несущей рецессивный ген гемофилии h, то рождаются и суки-гемофилики (Хh Хh), которые гибнут не позже первой течки.

Летальный ген павианообразности, вызывающий в гомозиготном состоянии резкое укорочение осевого скелета собаки, летален для кобелей, но не ведет к гибели сук.

Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии опасны и для жизни беременной суки, например при наследственной контрактуре мышц, когда сука не может разродиться.

Генетически обусловлены следующие наследуемые болезни собак: дисплазия бедра и позвоночника, выступление вертебрального диска, спондилез, синдром Элерса - Данилоса, спинальный дизрафизм, эпилепсия, реккурентный тетаиез, гемолитическая анемия, прогрессирующая атрофия сетчатки и катаракта. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями.

Альбинизм - полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа.

Перекус и недокус - нарушение согласованности скорости роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов, чему способствует также неполное доминирование гена, от которого зависит нормальная длина челюсти.

Неправильный постав, недостаток или излишек зубов. Причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав обусловлен либо неполной доминантностью генов, либо количественным их действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых пород и связано в основном с образование, двух зубов на одном корне.

Крипторхим. Тип наследования не установлен. Этот признак может быть связан с половой Х-хромосомой и передаваться через сук, как гемофилия А. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Ф. Хатт отрицает наследственный характер крипторхизма, считая его причиной недостатка витамина Н в щенячьем возрасте.

Куцехвостость. Судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Как вариант куцехвостости рассматривается врожденная повихнутость хвоста. В ряде случаев гены куцехвостости проявляются как летальные.

Микрофтальмия. Уменьшение размера глаз (не только глазного яблока, но и всей орбиты) может сопровождаться катарактой, прогрессирующим заворотом век и т. п. Тип наследования не установлен.

Собак с перечисленными дефектами необходимо устранять от племенного использования. Как указывает Ф. Хатт, летальных и полулетальных генов значительно больше, чем мы знаем. За последние годы, например, у шотландских сеттеров ясно прослеживается генетическая линия с рецессивными летальными генами, идущая от ч. Телл-Каро IV 1022/ш. Вязка его потомков приводит к появлению большого числа мертворожденных щенков. Зафиксированы также случаи гибели беременных сук, связанные, очевидно, с более ранним действием этого гена.

Стремление некоторых заводчиков скрыть факты рождения дефектных или больных собак затрудняет исследование генетически обусловленных дефектов и болезней.

Авторы: Н.Н.Власов, А.В.Камерницкий, И.М.Медведева

 Отправлено: 07.11.08 09:18. Заголовок: IrgenGold http://jp..

IrgenGold пасибки, возьму с собой, буду изучать в дороге=))))

 Отправлено: 23.11.08 18:27. Заголовок: Эта статья Джонатана..

Эта статья Джонатана Джеффри Кимс (Питомник Pluperfect, Канзас-Сити, штат Миссури, США)

впервые была напечатана в 1996 году в книге о породе Вельш Корги Кардиган "Размышления для заводчика собак".

--------------------------------------------------------------------------------


СЕМЬ ПРИНЦИПОВ УСПЕШНОГО ЗАВОДЧИКА СОБАК

I - НАСЛАЖДАЙТЕСЬ ВАШИМИ СОБАКАМИ

Основная и главная причина, почему люди увлекаются разведением собак и миром выставок собак, - фундаментальная любовь к собакам. Мы дорожим дружескими отношениями с ними, их постоянной верностью, восхищением, которое они источают. Нам нравится, когда они спят на наших кроватях. Их пыл, с которым они встречают новый день, даже когда мы будим их в ужасные часы, удивляет нас и воскрешает в памяти наше детство. Они прощают нам, когда мы теряем самообладание, когда мы раздражены, когда мы - гораздо хуже, чем они. Они помогают проявиться лучшему в нас, они лелеют это лучшее в нас. К сожалению, разведение собак и выставки могут привлечь нашу "темную" сторону. Они могут питать наше хрупкое эго до тех пор, пока оно не станет бушующим эго.

Часто наша потребность чувствовать, что мы лучше, чем кто-либо другой, выражается в том, чем мы обладаем.

Мы должны иметь самого великого победителя, производителя самого большого числа чемпионов, самых "чемпионистых" щенков. Мы покупаем, мы совладеем, мы собираем. Скоро мы совсем не имеем времени для собачьих удовольствий, не имеем времени играть или поглаживать благодарный животик, не имеем времени погладить упрямую головку. Скоро мы не имеем свободного места для большинства собак; мы сажаем их в клетки, устраиваем стеллажи из этих клеток, мы храним их, как если бы они были безделушками, которые не имеют никакого значения, кроме как дать нам возможность чувствовать себя важными. Мы теряем нашу способность любить.

Выставлять собак и заниматься разведением - большое призвание. Оно является творческим, манящим и очень благодарным занятием. Но мы никогда не должны ожидать, что наше хобби заменит работу психолога. Мы никогда не должны ожидать, что наша душевная болезнь может быть вылечена потворством своим желаниям. Слишком много людей берутся за показ и разведение собак по неверным причинам. Их дома разрушаются, их денежные накопления испаряются, их репутация катится под уклон, их супруги и дети оказываются заброшенными, так как заводчик всецело занят только тем, чтобы доказать свою собственную значимость.

Быть заводчиком собак - огромное обязательство. Это означает, что мы должны выбрать себе роль пожизненного студента. Это означает, что мы будем унижены и попраны бесчисленными способами и бесчисленными обстоятельствами. Это означает, что наши уроки будут по-разному трудны, если мы должны действительно изучить их. Это означает разочарованность, неудовлетворенность, долгие часы, поздние ночи и ранние утра. Это означает, что у Вас теперь не будет возможности, встав с утра, снова прилечь поспать. Это означает возможность найти новых друзей, с некоторыми из которых Вы будете дружить всю жизнь, а с другими - недолго, если отношения будут построены на выгоде и полезности. Это означает, что Вас будут цитировать, и неверно цитировать, приписывая Вам то, что Вы не говорили. Это означает, что Вам будет предоставлена возможность проявлять всю низость и мелочность человеческой натуры. Но также и возможность проявлять всю широту, все величие своей души, возможность быть щедрым, любознательным и смелым.

Мы никогда не должны спрашивать себя, завидуют ли нам, влиятельны ли мы, успешны ли. Эти вопросы бессмысленны. В конце дня мы должны спрашивать себя: "Горжусь ли я тем, каким человеком я стал?" Чем мы должны быть всегда, так это любителями собак. Мы должны быть их защитниками. Мы должны гарантировать, что жизнь каждой собаки, которую мы произвели или которой владеем, полноценна и является иллюстрацией человеческой гуманности в ее самый прекрасный час. Нашему тщеславию не должны льстить наши фото в журнале или наше имя в некотором рейтинге. Наша самоценность должна прибывать от знания того, что мы обеспечиваем нашим собакам жизнь, полную любви, удовольствий и счастья.

II - РАЗВОДИТЕ ДЛЯ УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ, А НЕ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ПОБЕДИТЕЛЕЙ

Легко потерять истинную цель разведения качественных собак. Некоторых привлекательность ярких огней, гламурность и блеск выставок заставляют отклониться от верного пути.

Развитие своей линии, в которой все продумано и обосновано, и которая оказывает положительное влияние на породу, требует значительных усилий. Слишком часто на пути медленных и тщательно спланированных усилий улучшать породу встает искушение немедленно получить большого чемпиона и стать знаменитым.

Цель заводчика должна состоять в том, чтобы сохранить породу. Никакая порода не процветает, когда заводчики забывают об этом, и ни одна не будет процветать без этого. А вот оставить породу в лучшем состоянии, чем было, когда Вы пришли в нее, - самое большое признание для Вас. Стремление улучшить тип, движения, характер и здоровье должно стать смыслом деятельности каждого истинного заводчика. Для достижения этих целей требуются тщательно продуманный долговременный план и неотступное следование ему. Слишком часто нас уводят в сторону наши желания повязать с победителем последней крупной выставки, затем со следующим суперчемпионом и со следующим. Вскоре родословная представляет длинный список многочисленных чемпионов, которые не имеют никакой родственной связи друг с другом, общее у них только то, что они выигрывали в ринге.

Ключевая позиция, которую мы должны заучить (и верить в нее), состоит в том, что успех в ринге не является автоматическим признаком истинного качества собаки. Мы все желали бы, чтобы одно указывало на другое, но это было бы слишком легко. Это потребовало бы устранения совершенных человеческих ошибок! Чемпионы не превосходят других по всем статьям. Поэтому Вы не можете просто повязать одного суперчемпиона с другим и получить еще больше суперчемпионов. Каждая черта, каждая особенность собаки и их природа наследования должны быть изучены и поняты Вами прежде, чем Вы сможете "управлять" переменными наследования. Как только Вы приобретете этот навык, Вы окажетесь на пути создания линии победителей.

III - ИСТИНА ПРЕВЫШЕ ВСЕГО

Разведение прекрасных чистокровных собак нужно рассматривать как стремление к совершенству, а не поддержание его. Все собаки имеют недостатки, все собаки где-то в чем-то неидеальны. В противном случае "идеал" не был бы достаточно хорошо продуманным. Очень легко попасть в ловушку и стать "защитником" своих собственных собак. Это обычно случается потому, что то, что мы считаем правильным, оспаривается другими, как не совсем правильное. Эта дисгармония вводит нас в замешательство и причиняет некоторый дискомфорт. Для того, чтобы чувствовать себя правыми, мы часто занимаем оборонительную позицию и пытаемся избавить себя от того, что причиняет нам дискомфорт, а именно, от мнений, которые не совпадают с нашим собственным.

Мы должны понять, что "истиной" является основной стандарт, и все наши решения должны приниматься на основе его. В большинстве случаев, "спина карпа" - это "спина карпа", хотим ли мы признавать это или нет. Следовательно, лучший способ для нас не попасть в положение неприятно удивленного состоит в том, чтобы неуклонно расширять и углублять свои познания с тем, чтобы гарантировать, что наше мнение настолько точно и близко к "истине", насколько это возможно. Эти познания приобретаются многими способами, один из которых состоит в учебе у своих приятелей - заводчиков. Мы должны бороться с убеждением в том, что мы можем дойти до всего своим умом и поэтому можем отказаться рассматривать другую точку зрения. Действительно, мы не принимаем решения, основываясь на фактах, когда мы что-то впервые изучаем, мы в этот момент зависим от тех, кого мы считаем компетентными в данном вопросе. Если эта компетентность окажется фикцией, то вся наша основа знаний ставится под сомнение. И это доставляет нам огромное беспокойство. Поэтому будет лучше, если мы сами займемся поиском знаний всюду, где только возможно. Всякий раз, сталкиваясь с мнением, отличным от Вашего, всегда стремитесь понять точку зрения другого человека. Почему человек воспринимает что-то по-другому, не так, как Вы? Умение понять чужую точку зрения может открыть Вам дорогу к большему знанию и пониманию. Если Вы отказываетесь от этого и не принимаете в расчет возможность изучения чего-либо отличного от того, что Вы считаете истиной, то Вы никогда в действительности не осознаете истину и не преуспеете в достижении Вашей цели. Честно говоря, Вы должны быть более критически настроенными к Вашим собакам, чем кто-либо другой. Это не означает, что Вы должны приписывать Вашим собакам недостатки, которых у них нет, но Ваша оценка должна быть детализирована настолько, насколько это возможно, и Вы должны стремиться ясно видеть их истинные недостатки и достоинства. От этого зависит Ваш путь к успеху.

IV - ПОСТУПАЙТЕ С ДРУГИМИ ТАК, КАК ВЫ ХОТИТЕ, ЧТОБЫ ПОСТУПАЛИ С ВАМИ

Звучит немного подобно золотому правилу, что нас учили в детстве. Все же удивительно, сколь много людей забывают эту очень важную аксиому. Имея дело с другими людьми, независимо от вопроса, думайте всегда о позиции другого человека. Я неоднократно слышал о недовольствах людей соглашениями о совладении. Слишком часто соглашение дает преимущество одной стороне (чаще продавцу) над другой. Бытует мнение, что письменные соглашения нужны только в спорной ситуации. Но это - неправильное представление.

Отсутствие письменного соглашения должно быть очень редким исключением, а не наоборот. Слишком часто при появлении заслуживающего внимания щенка у совладельцев без письменного соглашения разгорается борьба за то, кто будет им владеть. Намереваясь продать собаку на правах совладения, или в аренду, или предоставляя кобеля для вязки на условиях "под щенка", Вы должны продумать, что точно Вы ожидаете и желаете получить от такой договоренности. Очень часто такие деловые соглашения заключаются наспех, во время телефонного разговора, и ни одна сторона фактически не имеет возможности все продумать. По странным причинам, вместо того, чтобы заново продумать ситуацию, мы стараемся выполнить такую болезненную и непродуманную договоренность, а в итоге только становимся ожесточенными врагами.

Если бы люди остановились и подумали о вероятном конечном результате, они бы поняли, что лучшей вещью для того, чтобы защитить дружбу, является письменное соглашение. Очень редко бывает, когда в помете рождается более одного классного щенка, если рождается вообще.

Следовательно, важно понять, кто будет владеть таким щенком "высшего качества", если он появится. Людям также свойственно портить отношения, если кажется, что договор выгоден одной стороне в ущерб другой. Это грустно осознавать, но слишком многие в качестве побудительного мотива своих поступков и действий имеют эгоизм. В напряженной, спорной ситуации намного лучше отдать, чем получить. Намного лучше позволить другому получить кажущуюся выгоду, чем уничтожить взаимоотношения и заработать сомнительную репутацию несговорчивого и скандального человека, в конечном счете, это только добавит Вам авторитета, и как человеку, и как заводчику.

V - ОТДАВАЯ, ВЫ НИЧЕГО НЕ ТЕРЯЕТЕ

Еще одной западней, в которую часто попадают заводчики, является неспособность праздновать успехи других. Хотя, конечно, мы чувствуем, что наш путь в разведении - это и есть наилучший путь к созданию идеальной собаки, на самом деле существует много маршрутов к той же самой цели. Наших достижений и успехов совершенно не убудет и не убавится, если мы признаем и оценим достижения и успехи других заводчиков. Эта неспособность и нежелание оценить успехи других обычно являются результатом решения не использовать в разведении определенные крови или не иметь дело с некоторыми людьми. Когда такой питомник позднее добивается успеха, нам трудно признать такое достижение, поскольку это противоречит нашему мнению об этом конкретном человеке или его собаках. Нужно быть весьма честным и уверенным в себе человеком, чтобы признать и отметить достижения других. Хорошим советом будет держать нашу критику при себе, признание чужих достижений приносит только пользу. Если Вы можете видеть достоинства в других линиях, а не только в своей собственной, то Вы получаете репутацию справедливого и объективного человека, которая является большой редкостью в мире заводчиков собак.

Спустя время Вы увидите, что Ваша точка зрения и Ваши взгляды имеют намного больший вес, чем взгляды и мнения других, не придерживающихся этого принципа. То есть, поступая таким образом, Вы ничего не теряете, а в то же время Вы очень многое приобретаете.

VI - ИСПОЛЬЗУЙТЕ ДОСТИЖЕНИЯ ДРУГИХ

Одна из худших ситуаций, в которой заводчик может оказаться, состоит в отгораживании себя от другого питомника или линии. Очень маловероятно, что все улучшения на пути к совершенствованию породы могут происходить в одном единственном питомнике или в пределах одной кровной линии. Подобно цветам в поле, они возникнут в различных местах. Умный заводчик - тот, кто знает, как по всему полю собрать те цветы, что дадут завершенный, безупречный букет. И чтобы сделать это, Вы должны быть способны использовать сильные стороны других питомников и кровных линий.

Обычно заводчики имеют свои предпочтения и предубеждения, и честно говоря, в большинстве кровных линий есть свои сильные и слабые стороны. Несмотря на то, что Вы, возможно, чувствуете, что достигли самого высокого уровня в некоторых характерных чертах (статях) своих собак, несомненно, есть другие черты, в которых Ваши собаки и их крови менее сильны, чем у других заводчиков. Не признавать этот факт - обрекать себя на то, что Вы довольно рано остановитесь в своей карьере заводчика. Под этим я подразумеваю, что Вы стабилизируете свое поголовье и не будете идти дальше. Вы должны всегда внимательно выискивать тот "цветок", который улучшит Ваш "букет". Сложно бывает объединить семейства без потери лучших черт Вашей собственной кровной линии, но это укрепляет питомник и повышает его значимость в породе. Для осуществления этого требуются глубокие размышления, гармоническое сочетание и в то же время отсечение лишнего.

VII - ВЫ НАСТОЛЬКО ХОРОШИ, НАСКОЛЬКО ХОРОША ВАША МОРАЛЬ

Моя последняя аксиома обращена к морали и этике вообще. Существует множество аспектов и много способов самовыражения. Распространение сомнительных слухов - один из таких способов. Продажа собак на правах совладения для того, чтобы контролировать других заводчиков, - другой способ. Обвинение чужих кровных линий в наличии генетических проблем, при этом замалчивание проблем Ваших собственных линий, является еще одним примером. В целом, это зависит от самой сути того, кто мы есть. Знаем ли мы, где истина, а где ложь? Всегда ли мы поступаем по справедливости, во всех ли обстоятельствах?

Разведение собак - это не выигрыш одной крупной выставки и не получение одного большого победителя, это усовершенствование породы на протяжении длительного времени, это защита породы.

Слишком много людей находятся в поиске каких-то знаков собственной ценности, и они думают, что они получат некий особый уровень уважения и славы, если у них будет собака - суперчемпион. Разведение собак - это дело всей жизни. Это - непрерывный процесс, и независимо от того, как быстро Вы хотите стать знаменитым, в конечном счете, в нем все равно проявится Ваш истинный характер.

А именно, Вы не можете дурачить всех людей все время. Не принесет Вам никакой чести "подгонка" действительности с целью показать Ваши мнимые достижения, которых Вы на самом деле не имеете.

Политиканство, предварительные договоренности с судьями и организаторами выставок для побед Ваших собак не сделают их лучше, чем они есть. Обман, подлог, мошенничество с Вашими собаками тоже не сделают их лучше. Вы, возможно, думаете, что можете дурачить весь мир, но, в конечном счете, Вы за все это заплатите.

На словах никто не хочет быть лицемером. Однако, худшими из лицемеров являются люди, которые, похоже, увлечены распространением слухов о других людях и собаках. Эти люди сами далеко не безупречны, и они всегда знают это.

Разведение собак - не для того, чтобы впечатлять Ваших соседей, Ваших приятелей или кого-либо еще. Это - выражение Вашей любви к собакам и Вашего личного стремления к творчеству.

Вы не можете лгать об искусстве, которым занимаетесь, о творениях, что Вы создаете; Вы не можете лгать самому себе. В то время, как этот список, я совершенно уверен, звучит подобно проповеди с алтаря, но он охватывает много ловушек, с которыми мы, заводчики собак, сталкиваемся каждый день. Некоторые из нас подготовлены к их преодолению и имеют силы, чтобы обойти их. Нас время от времени проверяют, даже самых образованных, психологически устойчивых, интеллигентных и самых честных среди нас.

Среди нас встречаются люди, которые критикуют всех и вся, руководят теми, кем могут, и при этом сами падки на лесть. Только посредством глубоких размышлений и тщательно продуманных действий можем мы надеяться стать более лучшими людьми, и, в результате, более лучшими заводчиками собак.

--------------------------------------------------------------------------------


Перевод А.Заброда питомник французских бульдогов "Зон Мирэкл"
статья с сайта http://www.zonmiracl.ru

 Отправлено: 05.01.09 11:00. Заголовок: ИРОЧКА!!! Спасибо бо..

ИРОЧКА!!! Спасибо большое за ОГРОМНЫЙ ТРУД!!!! Собрать ТАКОЕ количество полезных статей!!!!
Вот пример отличного заводчика: когда я покупала моего белого булика в Америке, так я прошла через такое тщательное "сканирование" и подробнейшее изучение всех моментов моей жизни, что мне показалось что я прошла все ступени отбора в ФБР.... Финал - буллика мне продали!...

 Отправлено: 06.01.09 17:59. Заголовок: Статья опубликована ..

Статья опубликована в "Bull Terrier Yearbook 2007/2008" издательство питомник "Ukusa" Великобритания. (Перевод Проняковой Е)

Мы попросили мирового судью, популярного американского заводчика, Викторию Корс, высказать свое опытное мнение относительно оценки бультерьера. Виктория разводит, показывает и судит на интернациональных выставках много лет, со многими бультерьерами, оказывающими влияние во всем мире в соответствующем шоу ринге, быстром (живом) ринге, и как главные производители. Учитывая важную ответственность судьи в формировании породы, Виктория выдвигает на первый план много аспектов, которые судья должен рассмотреть в выполнении их задачи.


ОЦЕНКА БУЛЬТЕРЬЕРА

Раймонд Оппенхеимер, возможно самый влиятельный заводчик-судья Бультерьеров Двадцатого столетия, однажды написал, «Нехватка достоинства - самый большой недостаток всех». Любой судья преуспел бы, если бы держал это утверждение в голове, поскольку они вступают в ринг, чтобы начать классифицировать Бультерьеров по классам.
Клуб Бультерьера Америки (BTCA) поощряет судей вознаграждать достоинство в их записях, в противоположность "оценке недостатка", или попытке устранить животное из-за легко заметного недостатка. В конце стандарт ясно заявляет, что «Любое отклонение от выше перечисленных пунктов, будет рассматриваться как недостаток, и серьезность недостатка должны быть в пропорции к ее степени…..». Владельцы бультерьеров, кажется, больше всего возмущены склонностью судьи не бультерьериста, удалить от рассмотрения любую собаку, у которой проблемы с прикусом. Прикус - прекрасный пример "степени недостатка", потому что правильная голова Бультерьера составляет яйцо, хочется видеть то, что должно быть невозможным; то, что нижняя челюсть должна в некотором роде суметь дать компенсацию за изогнутую верхнюю часть черепа и встретиться в необходимом "месте, или ножницеобразном прикусе", в противоположность недокусу, перекусу, или узкой челюсти, в месте клыков. Баланс между той прекрасной, определяющей тип головой, и функциональном и здоровом прикусе, продолжающаяся борьба между заводчиками и судьями, точно так же, должен быть тщательно взвешен в любом решении.
Когда я сужу класс Бультерьеров, есть всегда взгляд заводчика, скрывающийся позади моих решений; вопрос в том, чувствую ли я, что специфический Бультерьер имеет тип и достоинство, чтобы внести свой вклад в продвижение породы. Поскольку голова определяет нашу породу наиболее ясно, это - то, на чем я сосредотачиваюсь сначала. "Начните с фронта, и работа идет назад" является хорошим путем к началу самостоятельно к приоритетам в этой породе.



Бультерьеры должны быть особенно объемными собаками. В то время как прекрасный силуэт может заставить Вас вздохнуть с облегчением, должна также быть ширина, и ощущение сущности(мощности) и мускулатуры Буля. Когда Вы помещаете ваши руки на голову Бультерьера, (и да, Вы ДОЛЖНЫ поместить ваши руки на голову, чтобы знать, какая она в реальности, особенно если буль - цветной, или белый, который имеет темные пятна), Вы должны чувствовать вашими ладонями, заполненное целое, большую часть сформированного яйца. Драматично кривой профиль, который не имеет никакой ширины и заполненности, также известный как голова как клюв у тукана, имеет не больше ценности чем большая, жирная голова с вогнутым профилем, или бровью столь определенной, чтобы походить на остановку (козырек). Эта голова Бультерьера должна сказать, "это Бультерьер" для каждого представителя .... яйцо, в конце концов, не имеет углов!
Правильный глаз и выражение также жизненно важны для той правильной головы; должны быть треугольной формы и раскосые темные глаза, которые дают особенный "проникающий взгляд", и треугольные уши прямо на вершине головы. Бультерьер с округленными и тусклыми глазами, или с ушами низко поставленными не передает, "острое, решительное и интеллектуальное выражение, полное огня ...", но вместо этого напоминает одну из жующих жвачку корову.
Если собаке с особенно прекрасной головой и выражением препятствует неправильный прикус, вопрос становится одной из степени недостатка; как далеко отход от совершенства прикуса? Я раздумываю только при минимальном недостатке прикуса, который недостаточно выходит вперед, но все еще имеет верхние резцы в контакте с нижними. Часто называемый "обратные ножницы", эта конфигурация не вызывает никакого дискомфорта или неудобства к здоровью собаки, и при этом это не режет глаз в большой степени. Дальнейшее, чем больше нижняя челюсть выступает вперед тем более вероятно, что нижняя челюсть будет казаться непропорциональной, и что способность собаки разгрызать пищу будет затронута. Намного более серьезный, по моему мнению, чем минимальный перекус, является прекрасный, ножницеобразный прикус, который нарушается только суженной нижней челюстью. Эта суженная челюсть устанавливает более низкое расположение клыков и постав в нёбо. В то время как стандарт Бультерьера не делает никакого упоминания о прямолярах, или о подсчете зубов, все еще чрезвычайно важно, что судьи смотрят мимо резцов и назад в рот. Оба нижних клыка должны быть видны из десны, к верхушке, и стоять с внешней стороны челюсти, и резцы должны плотно стоять по линии десны.



Несмотря на важность головы и выражения, Бультерьером должен все же быть явно Бультерьер, даже если его голова скрыта от вида. Имея в виду объемную важность Бультерьера, сильная, изогнутая шея должна соприкоснуться с телом в холке, которая является широкой и плоской, покрытой гладко выточенным мускулом. Тело должно быть красивым, с видимым определением между грудиной и животом, и одинаково хорошо обмускулено. Силу фронта нужно перенести через короткую, округлую поясницу в мощный толчок задних конечностей с хорошо развитыми бедрами. Не стремитесь увеличить массу при отсутствии хорошего костяка, потому что в движении по кругу собака не сможет продержаться долго. Жир никогда не сможет заменить мышцы, состоящие из с трудом заработанного мускула и костяка.
Как много других пород, которые также двигались к путанице «большого костяка» с «мамонтом». Наш стандарт ясно говорит "не на грани грубости". Поскольку Вы отходите от собаки, полная картина должна представлять универсального атлета; единое с силой, гибкостью, и взрывной мощью. Вес хорошего Бультерьера может быть от 45-фунтов (20,41 кг), в типе Терьера, до 75-фунтов (34,02кг) в типе бульдога. Больше не значит лучше, и решающий фактор должен выйти за пределы личного предпочтения к полному типу, пропорции, и балансу рассматриваемой собаки. В равной степени, большая собака с правильной пропорцией и балансом не должна быть оштрафована за его размер. Нет никакого упоминания о высоте или весе в Стандарте для Бультерьеров.





Движение может ответить на любые вопросы, все еще остающиеся относительно относительных достоинств собак в ринге. Движение Бультерьера лучше всего не оценивать на больших скоростях. Движение должно быть чистым и параллельным, но вместо гонок несущихся из Рабочих или Спортивных пород, каждый шаг должен показать власть и проворство, с впечатлением высшего безразличия к серьезной силе! Стандарт описывает идеальное движение как "бойкое" и "гладкое". Поэтому, не должно быть никакой шероховатости в походке, и при этом не должно быть никакого намека на ограничения. И грубый Буль и чрезмерно облегченный покажут единственно возможный компромисс в их движении; один вызванный его большой массой, другой его нехваткой массы. Если собака двигается слишком быстро, обязательно надо попросить, чтобы хендлер замедлили движение. Чрезмерная скорость может быть попыткой скрыть дефицит массы, и попытаться ослепить походкой с боку, когда не достает толчка.



Что касается породы, желание объединить тип и крепость, в результате приведет к идеальному Бультерьеру. При осмотре состоящих из обычных признаков размера и стиля, судьи должны спросить себя, у кого сочетание больших достоинств с наименьшими недостатками. В каком животном безошибочная и уникальная линия головы, качество и присутствие которой «кричит» - это Бультерьер (Бультерьер не нежные собаки), которые так же демонстрируют структурную целостность и атлетическое движение? В то время как одна собака может выделиться на взгляд, поскольку судья движется через класс, проблема становится, чтобы уравновесить собак, показывающих разные и достоинства и недостатки против тех, кто приближается к среднему состоянию .... и испытывает недостаток в любом реальном "внешнем виде". Вот-то, где глаз заводчика становится настойчивым. Если один раз ошибиться, то я знаю появится желание снова показывать поколение за поколением, я держусь далеко от этого в моей программе разведения, и часто в ринге также. За фронтом локоть, с ясными искривленными и длинным костями передних ног - пример недостатка, который может часто встречаться в размножении в течение нескольких поколений, и это вызовет видимое раболепие от некоторых судей заводчиков. Так, также, чрезмерно растянутая линия верха, с ее соответствующей нехваткой амплитуды и толчка в реальном движении. Незначительный недостаток прикуса и немного растянутая поясница, не заставит меня изменить свое мнение, при условии, что линия верха сильная и гибкая, в стойке и в движении.



Я являюсь экспертом – заводчиком и очень строга к (выражению) экспрессии. Для меня, Бультерьер, который испытывает недостаток в «шутливых» небольших глазах, испытывает недостаток в типе, поскольку я знаю, как должен быть правильно расположенный и какой формы глаз. То острое выражение – достоинство, в которое я вкладываю высокую ценность, так же как я ценю хорошую линию верха и фронт. Избегите банальной собаки, и животное чьи недостатки состояния и формы, ограничивают ее способность функционировать удобно. Вознаградите Бультерьера, который демонстрирует его достоинства типа и конституции в комплекте, который требует ваше внимание, и у которого уверенное, дружелюбное поведение отражает его темперамент.



Бультерьеры - прежде всего подготовленная владельцем порода. Дополнительное бремя для судьи - потребность видеть прошлые недостатки в представлении к достоинству собаки. Ему может быть невыносимо наблюдать, в то время как хендлер новичок носится с приманкой, не справляется с лидерством и вообще путает ситуацию .... и собаку! Однако, поскольку все больше заводчиков Бультерьера поддерживает решение покупателей щенка, показывать его на мировых выставках, видишь, что глаза новичков светятся и они полны гордости, поскольку их щенок достигает даже незначительных побед в все породном ринге. Также приятно слышать, "судья был НАСТОЛЬКО терпелив со мной; я так боялся, что я не смогу показать мою собаку с должной стороны, но он заставил меня чувствовать, что я сделал все прекрасно!" Это - фактическая цитата, сделанная в ссылке на чей - то первый ринг, под Чарли Фолее. Это "новый шанс" владельцев и их Бультерьер имеет законченный чемпионат, благодаря поддержке, которую они получили, и их навыки хендлера, заметно улучшатся с опытом. Достоинство хорошей собаки должны быть видимыми при любых обстоятельствах, хотя полное игнорирование ринговой процедуры и протокола не должно вознаграждаться. Ни когда не смотрите на конец поводка и сосредотачивайтесь на том, что представлено, даже если представленному недостает, лоска.
Одно заключительное слово ... в многообразии пород окрас и пятна – решающий компонент породного типа. В бультерьерах, есть действительно только 4 проблемы относительно окраса. В порядке важности:

Номер один - дисквалификация. Если Цветной Бультерьер фактически имеет белые пятна, покрывающие больше чем 50 % его тела, это должно быть дисквалифицировано. Есть животные, которые явно идут по краю бритвы, что касается количества белого пальто. Однако, если судья не хочет фактически дисквалифицировать собаку у которой много белого, количество и размещение белых пятен являются несоответствующими его качеству и должны игнорироваться.



Номер два определен как "серьезный недостаток". Любой Белый Бультерьер, который имеет разнообразные цветные пятна "позади воротника", на расстоянии ниже 3-его затылочного позвонка на шее, а также на корпусе, должен быть оштрафован за тот окрас. Однако, Бультерьер с неявными пятнами (вкраплениями), не наказывается.



Номер три - печально известная "коричневая" проблема. Нет никакого упоминания о печеночной пигментации Бультерьера в американском стандарте породы. В Англии, печеночный и голубой окрас - Очень нежелателен. Важно отметить, что стандарт каждой страны требует ЧЕРНОГО окраса носа и глаза - настолько темный насколько возможно. У бультерьера любого окраса, печеночно пигментированный, либо не окрашенный нос, или светло-коричневый или золотой цвет глаз, является недостатком и эта собака должна быть оштрафована за ее отход от стандарта для носа и глаз, хотя снова, цвет не должен устранить ее от рассмотрения в ринге.



Четвертое упоминание о цвете редко входит в игру, поскольку оно содержит фразу определения, "При прочих равных условиях ...", окрас редко встречающийся. Бультерьер сплошного окраса должен быть рассмотрен, т.к. стандарт говорит, что тигровый ген является доминирующим в Бультерьерах и для того, чтобы производить тигровых щенков, один из родителей должен быть тигровым. Без сознательного поддерживания присутствия тигрового гена, порода рискует потерять его целиком. Я была бы лично восхищена иметь класс Цветных Бультерьеров, в которых глубина качества была настолько однородна (сплошной тигровый окрас), что я буду должна выбрать его и поставить первым!



Американский клуб Бультерьеров предлагает обширные материалы, включая блестящий Иллюстрированный Стандарт для заинтересованного судьи. Иллюстрированный Стандарт, рисунки Cynthia Lord Ruddy, также доступен в онлайн версии http://www.btca.com

Прошу прощения за не совсем литературный перевод....

 Отправлено: 06.01.09 20:52. Заголовок: уника Очень интере..

уника

Очень интересный материал. Спасибо огромное за его предоставления!!

 Отправлено: 03.09.13 15:19. Заголовок: Причины, по которым ..

Причины, по которым породы меняются
Автор Эндрю Брэйс 2013

Удивительно, как часто мы - как заводчики, участники выставок или судьи – задумываемся о том, как легко мы привыкли к изменениям в породе? В некоторых случаях эти изменения фактически настолько укоренились в породе, что приняли уровень требуемых характеристик, хотя могут быть совершенно чуждыми типичному и необходимому. Обычно такие изменения начинаются с собак, которых показывают известные экспонентов или хендлеры, которые так часто служат эталоном, что другие с удовольствием следуют за ними.

Как произошли изменения? Они начинаются с заводчика, он получает помет, и наступает момент, когда щенки должны быть оценены. Заводчик, который понимает свою породу, смотрит на каждого щенка с точки зрения стандарта породы и того, что является правильным для породы. В большинстве пород «умеренность» является требованием и желательна во многих аспектах; эта умеренность вносит значительный вклад в баланс, гармонию общего впечатления от животного, приносит ощущение того, что все на своих местах. Тем не менее, время от времени, появляется щенок, который имеет нечто, что всегда бросается в глаза, и, как правило, это "нечто", является преувеличением того или иного рода ... слишком длинная шея, слишком изысканная голова, чрезмерные углы задних конечностей ... И вот здесь кроется опасность. Преданный породе заводчик увидит преувеличения, такими, какие они есть, и отбракует щенка, признав его несоответствующим правильному типу. Многие другие, однако, будут достаточно реалистичны, чтобы признать, что преувеличение, которое постоянно притягивает взгляд, также бросится в глаза и судье, когда собака попадет в ринг. И вот щенка не отбраковывают, готовят, обучают.

Как только собака, тип которой отклоняется от правильного, начнет побеждать – снежный ком покатился. Эта собака появляется в рингах и уже другие судьи оценивают ее удивительный костяк, длинную шею, сказочные углы, ультра-короткую спину, высокий постав хвоста, великолепные широкие открытые движения или любой другой аспект, даже если это не является типичными для породы. И одни судьи награждают такую собаку, а другие последуют этому примеру. Со временем заводчики видят подобную собаку, ее победы, и думают, что им лучше начать разводить нечто подобное. Они бросаются использовать в разведении такую собаку, и вот в течение нескольких лет, анормальный тип занимает устойчивое место в породе.

Потребуется совсем немного времени и вскоре судьи оказываются в ситуации, когда они судят класс из, скажем, шести собак - пять из них "новых", довольно нестандартных, а одна совершенно правильная. Квалифицированный судья, который обладает достаточными знаниями о породе, сможет с уверенностью сказать "этот правильный - остальные нет", и будет судить соответственно. Однако, многие другие судьи, которым, возможно, не хватает глубины знаний в породе, будут использовать простой способ: предположим, что пять собак должны быть правильными, поскольку они составляют большинство, а шестая собак останется без награды.

Особенно это относится к размеру в породе. Очень многие породы на протяжении последних лет, становятся больше, может быть, из-за питания, но постепенно размер меняется. Поскольку принято измерять или взвешивать лишь небольшое число пород, которые имеют несколько вариаций, определяемых размером, это увеличение едва ли кто-то заметил. Однако, когда некоторые преданные породе заводчики выводят в ринг собаку, которая имеет абсолютно правильный размер с точки зрения Стандарта породы, она (собака) часто по мнению других участников выставки слишком мала. По правде говоря, эта собака правильного размера, просто, другие – крупные.

Очевидно, что на данном этапе преданный породе заводчик, который стремился сохранить тип и улучшить качество собак начинает разочаровываться. Он знает, что он занимается разведением правильно, но число тех, кто отдаляется от типа таково, что другие заводчики, участники выставок и судей, кажется, плывут по течению, и он - против этого течения. Это уже произошло в некоторых породах, как в Великобритании, так и за ее пределами, и я видел, что многие «старые» заводчики резко уменьшают свое участие в выставках, просто потому, что они чувствуют, что это бессмысленно показывать своих собак под судьями, которые просто не понимают приоритетов в породе. Это как раз те заводчики, которые ДОЛЖНЫ (выделено автором) быть основой в ринге, так как имеют независимое мышление и могут действительно увидеть и оценить собаку.

Когда собаки со значительными недостатками - как правило, «привлекательного» вида - продолжают выигрывать и используются в разведении, новички не видят причин, чтобы исправлять недостатки и улучшать поголовье. Зачем им это? Эти собаки побеждают. Те, кто владеет «современными» собаками, как правило, дискутируют и приводят убедительные аргументы естественной эволюции и очевидного улучшения. В некоторых случаях, непоколебимые персоны могут быть на деле сыграть значительную роль в убеждении породных клубов с целью изменить Стандарт породы, чтобы он соответствовал этим новым собакам ... что является отвратительным поступком. И, конечно, есть сила рекламы!

К сожалению, многие породы, чьим изменениям мы стали свидетелями, в целом приятны для глаза – что с того, что, собака слишком длинношея, слишком волосата, слишком прямая, слишком короткая, слишком длинная? Это выглядит мило и судьям нравится, как это выглядит!

И хотя показывают собак сегодня, на самом деле, больше в погоне за СС, риббонами и очками, чем для сохранения породы, ринг должен оставаться витриной заводчика. Было бы грустно думать, что подлинные заводчиков, которые стремятся сохранить истинный тип породы, не смогут найти собак необходимых для сохранения и получения следующего правильного поколения.

© Andrew H. Brace 2013
This article first appeared in the UK's Dog World newspaper on 10th May 2013

 Отправлено: 04.09.13 11:29. Заголовок: Nikii Очень правил..

Nikii

Спасибо за статью.
Очень правильная статья,к сожалению,такое во многих породах происходит...в частности в бультерьерах принимает уже угрожающие размеры...

 Отправлено: 04.09.13 20:27. Заголовок: Ира пишет: Очень пр..

Ира пишет:

цитата:

Очень правильная статья,к сожалению,такое во многих породах происходит..

Nikii
Спасибо за статью. Приятно осозновать,что есть единомышленники по волнуемому меня вопросу.

 Отправлено: 09.06.14 04:43. Заголовок: Проклятье популярного кобеля-производителя

Проклятье популярного кобеля-производителя

Наиболее распространенный совет генетиков заводчикам - «избежать синдрома популярного производителя». В то же время наиболее распространенный совет одного заводчика другому — «вязать лучшего с лучшим». Так складывается очевидно парадоксальная ситуация с предсказуемым следствием: «лучшие» собаки являются самыми востребованными, поэтому эти кобели дают наибольшее количество потомков и становятся популярными производителями.

Популярность популярных кобелей
Еще 100 лет назад Уильямс Хейнс (1915) писал о «влиянии популярного производителя», отметив, что в трех породах терьеров, которых он исследовал — ирландский терьер, шотландский терьер и фокстерьер, — около 40% щенков были потомками только 20% кобелей-производителей. В те времена «популярность» была совершенно иной, чем сейчас — его «плодовитые» кобели давали 5-7 пометов, что в наше время является весьма незначительным количеством. И что удивительно, Хейнц считал, что популярные производители, в действительности, приносят породе пользу, сохраняя разнотипность в породе.
На первый взгляд может показаться, что если ежегодно около 40% щенков рождаются от 20% кобелей-производителей, то в итоге это приведет к большей однотипности в породе. Отобранные производители в большей или меньшей степени являются исключительными животными, но их отбор не имеет единой системы. Большинство из них имеют превосходство по некоторым конкретным физическим показателям, но они не имеют превосходства по одинаковым показателям или в равной степени, и даже ни в равных ситуациях или направлениях. Здесь работают личные схемы, представления об идеале различных заводчиков, в результате, небольшое число разнотипных производителей дают большое число (выше среднего) потомков, нарушая средние показатели по породе в следующем поколении и внося ненормальное количество вариаций. Тот факт, что искусственная селекция дает небольшому числу отобранных разнотипных производителей возможности чрезмерного влияния на породу, должен всегда держать тип домашних животных в нестабильном состоянии (сохранять изменчивость). Мне кажется, что этот важный фактор значительной изменчивости всегда отмечали среди одомашненных пород.
Хейнц считал, что использование популярных производителей — это хорошая идея, потому что он думал, что они достаточно сильно отличаются друг от друга и не допустят слишком большого единообразия в породе. Какая связь между популярным производителем, который способствовал повышению качества генофонда в 1915 году, и источником проблемы, которую пытаются решить заводчики 100 лет спустя? Что это за «синдром», который так заботит генетиков сегодня?

Плохие новости: ДНК
Для того чтобы понять суть проблемы, необходимо понимать основы генетики. Вы, наверное, знаете о мутациях — частицы ДНК, которые не реплицируются идеально, или, возможно, были повреждены каким-то экологическим токсином. Если мутация является доминантной и затрагивает какие-то жизненно важные процессы, то она удаляется из генофонда путем естественного отбора, такая особь не сможет передать свои гены следующему поколению. Но многие мутации не имеют негативных последствий, поскольку находятся в паре с доминантным нормально функционирующем аллелем. Эти «рецессивные» мутации не проявляют себя в геноме, и могут быть переданы следующему поколению так же, как и любой другой ген, и пока потомство имеет копию нормального аллеля, мутация не проявляется. Мутации становятся проблемой, когда особь наследует две одинаковые копии аллеля, т.е. является гомозиготным. Без, по крайней мере, одного нормального, немутированного аллеля ген не сможет функционировать должным образом, и последствия могут варьироваться от чего-то относительно тривиального (например, разный цвет глаз или слегка короткие ноги) до катастрофического (например, слепота, нарушение жизненно важных биохимических параметров, рак).
Мутации происходят постоянно. Мутации, неблагоприятные последствия которых видны сразу, удаляются из генофонда путем естественного отбора, в то время как рецессивные аллели остаются в геноме в качестве «генетического груза». Каждая собака — фактически, каждый организм — имеет свой собственный уникальный набор поврежденных аллелей, который не наносит никакого вреда до тех пор, пока существует копия нормального аллеля, который работает как это и предполагалось.

Рождение звезды
Теперь посмотрим, что происходит в популяции чистокровных собак. Давайте представим, что эта милая группа собак на рисунке представляет вашу породу с фенотипическими вариациями, которые отражают нюансы типа, очевидные для грамотного заводчика. Мы дали каждой собаке (графически) рецессивные мутации, немного поврежденное ДНК, которое не оказывает пагубного влияния на собаку. Если каждая собака в нашей популяции будет иметь щенков в этом году, то частота присутствия этих различных аллелей в популяции останется примерно такой же и в следующем поколении.

Но что произойдет, если одна из этих собак станет победителем на крупной выставке и станет звездой? Если это сука, она будет иметь помет престижных щенков, и следующий помет от нее, скорее всего, родится только через год.
Однако, если нашей звездой станет кобель (назовем его «Хэнк»), то он будет активно вязаться и от него родятся десятки (или больше!) щенков в один год. Хэнк передаст им половину своих генов, как хороших, так и плохих, поэтому множество копий его рецессивных, скрытых мутаций передадутся его щенкам.
До тех пор, пока вредные мутации Хэнка находятся в паре с нормальным аллелем у его щенков, они не выражены и не вызывают никаких негативных последствий. Но если бы вы могли посмотреть генофонд породы в этом новом поколении, то увидели бы, что теперь он заметно отличается.

Мутации Хэнка всего за одно поколение превратились из редких в распространенные, и теперь скрыты в геномах десятков его потомков. Пока мало что можно увидеть на этом поколении. Ценные щенки, которые несут в себе рецессивные мутации отца, ничем не отличаются от тех, у которых этих рецессивных генов нет.


Следующее поколение
Однако уже в следующем поколении мы начинаем видеть первый намек на наличие проблемы. Возможно, было проведено несколько вязок полусибсов или вязки отец-дочь, и некоторые щенки стали гомозиготными по мутации Хэнка. Возможно, мутация является летальной, и тогда появятся мертворожденные щенки, а могут родиться и больными. Но заводчики будут озадачены – у них в линиях никогда такой проблемы не было, или даже в породе, так что, возможно, это просто невезение? Никто пока не видит, что это лишь верхушка айсберга.

Еще одно поколение, и тут проблемы действительно начнутся. Носители из первого поколения передали мутацию половине своих потомков, а в результате вязок полусибсов или линейного разведения на Хэнка начнут рождаться больные щенки. Хотя в это время число больных щенков все еще относительно невелико, количество носителей будет уже значительным, и к тому же наш популярный производитель, вероятно, по-прежнему активно используется в разведении, и производит больше, чем его «справедливая доля» в каждом поколении. Вы уже видите, к чему это ведет. Семена были посеяны.

Каждый помет этого популярного производителя – это минус одна репродуктивная возможность для других потенциальных производителей породы и, следовательно, частота генов этих неиспользованных производителей будет сокращаться в популяции. В то же время, многочисленные суки будут давать потомство от Хэнка, которые будут полусибсами для десятков других щенков в своем поколении. Искушение заполучить в свои линии звездные достоинства Хэнка, вероятно, приведет к нескольким линейным вязкам, когда будут вязаться носитель с носителем.


Ох, у нас проблема
Именно тогда заводчики начинают замечать, что существует «проблема» в породе. Не нужно быть супер-экспертом по родословным, чтобы отследить увеличивающееся поголовье больных собак обратно до Хэнка, нашего популярного производителя, которого теперь будут обвинять за то, что занес новое заболевание в породу. Призовут на помощь ученых-генетиков – изучить дефектную часть ДНК Хэнка и разработать надежный тест. Затем заводчики будут стараться устранить ранее столь ценные гены Хэнка из генофонда, причиняя пропорциональный сопутствующий ущерб генетическому наследию всех сук, с которыми он вязался. Генетическая «зачистка» в попытке очистить породу от мутации затянется на несколько поколений. Итоговый ущерб генофонду может стать катастрофическим.

Такое регулярно происходит во всех породах. Конечно, проблема не в бедном Хэнке. Если повернуть время вспять, на той судьбоносной выставке эксперт мог выбрать другого кобеля, скажем, по кличке Роско, и траектория развития породы была бы совершенно иной, но последствия в значительной степени оказались бы те же самые. Роско оставил бы свое генетическое наследие десяткам прекрасных щенков, половина из которых будет иметь одну вредную мутацию, которая проявится через несколько поколений в будущем и создаст проблему в породе. Заводчики, в конечном итоге, увидят проблему, забьют тревогу и начнут работу по искоренению вредного гена из породы. Генофонд будет очищен, и в следующий раз когда победителем крупной выставки станет очередной кобель, весь этот цикл начнется заново.

Несчастливое наследие популярного производителя
Реальная проблема популярного производителя состоит в том, что негативные генетические последствия его популярности не проявляются в течение нескольких поколений, а к тому времени в породе уже существует серьезная проблема. Причиной достаточно большого количества заболеваний, присущих конкретной породе, является один рецессивный ген (175 на момент написания этой статьи; OMIA), что свидетельствует о распространенности данной проблемы (в действительности, некоторые породы сейчас страдают от многочисленных рецессивных генетических расстройств).
Конечно, это не только рецессивные мутации, которые широко распространяются в результате чрезмерно активного использования популярных производителей. Любое генетическое заболевание может быстро распространиться, особенно в отсутствие каких-либо средств документирования появления нового заболевания, и если заводчики не хотят открыто говорить об известных им проблемах. Недопустимая агрессия у английских спрингер-спаниелей, которые раньше были одной из самых популярных семейных собак в США, по-видимому, имеет генетическую природу, и была отслежена до одного популярного производителя из известного питомника (Reisner & Houpt 2005; Duffy 2008). Двадцать пять процентов бернских зенненхундов умирают, в среднем, в возрасте всего 8 лет от злокачественной саркомы (Dobson), неизлечимого рака, который, по-видимому, идет от одной собаки в Швейцарии, а пламя разгорелось из-за активного использования его правнука в США, что привело к распространению злокачественных генов по всему генофонду, вдоль и поперек (Dobson 2013; Moore 1984; Moore & Rosin 1986). Многие доберманы умирают в раннем возрасте от внезапного сердечного приступа, вызванного дилатационной кардиомиопатией, которая может быть прослежена до семи популярных производителей в 1950-е годы, три из которых умерли от сердечной недостаточности (http://bit.ly/1anuinN). Серьезная, как правило смертельная, восприимчивость миниатюрных шнауцеров к инфекции Mycobacteria avium (или “MAC” – комплекс Mycobacteria avium), предположительно, восходит к производителю, очень популярному в середине 1980-х годов, и сейчас этот ген есть у собак во всем мире (http://bit.ly/1gZbGy7; http://bit.ly/1ciVxNP). Нет сомнения, что есть и многие другие подобные примеры, которые мне не известны, или которые никогда не были документированы.
Leroy (2011 г.) определил популярных производителей в качестве самого важного фактора распространения генетических заболеваний у породистых собак. Признавая это, FCI опубликовала рекомендацию для заводчиков о том, что ни одна собака не должна иметь потомства (по-видимому, в течение всей своей жизни), по количеству превышающего 5% от числа щенков, зарегистрированных в породе в течение пятилетнего периода, и ряд национальных Кеннел-клубов последовали ее рекомендации (например, Финляндия). Но без сотрудничества между породными клубами, или в отсутствии органа, ответственного за регистрацию и правомочного налагать ограничения в области селекции, сложно понять, как эта рекомендация сможет повлиять на текущую селекционную работу (какой 5-летний период? Какая популяция собак — во всем мире или только в вашей стране? Кто будет считать количество щенков — владелец кобеля, владелец суки, национальный клуб породы, питомник?)
Единственные люди, кто извлечет выгоду их этой эпидемии породных генетических нарушений, — это молекулярные генетики, открывшие для себя собак в качестве идеальной базы для исследований, поскольку многие аналогичные нарушения происходят и в организме человека (Ostrander 2012). Но, как бы не были полезны и интересны собаки в качестве базы для исследований, я подозреваю, что все предпочли бы видеть собак, свободных от генетических заболеваний, так как они могут дать нам гораздо больше дома, в семье, чем в исследовательской лаборатории.

Источник: http://www.instituteofcaninebiology.org/blog/the-pox-of-popular-sires